Такая ориентация может быть параллельной, наклонной, перпендикулярной, близкой к направлению продольной оси, примерно перпендикулярной и беспорядочной (рис. 3). В последних Трех случаях текстура называется дисперсной. Она характеризуется тем, что фибриллы, имеющие значительно большую длину, чем ТрящИНу, взаимно перекрещиваются, беспорядочно накладываются друг на друга, а иногда переплетаются между собой, но в целом имеют приблизительно параллельное расположение к поверхности клетки.

Нередко во вторичной оболочке могут присутствовать различные импрегнирующие вещества (лигнин, кутин, суберин и отдельные минеральные соли), что, как правило, связано со специализацией растительных клеток. Эти вторичные включения снижают эластичность и проницаемость клеточной оболочки. а — параллельное расположение целлюлозных фибрилл; б — смешанное расположение целлюлозных фибрилл («хворостоподобное» строение оболочки) В некоторых плодах и овощах, а также в отдельных их тканях нередко наблюдается инкрустация оболочек лигнином—одре-исснение и опробковение (рис.

По-видимому, зто связано с тем, что в первичной оболочке относительно меньше целлюлозных микрофибрилл. В результате инкрустации лигнином клеточная оболочка теряет пластичность, приобретает твердость и некоторую хрупкость. Это явление наиболее характерно для клеток древесины (отсюда и термин «одревеснение»). Нередко наблюдается также одревеснение тканей плодов и овощей, например при перезревании корнеплодов (редиса, свеклы и др.

Такие омертвевшие суберинизированные клетки предохраняют орган от внешних воздействий и от потерь воды, а также, сохраняя свою форму, выполняют в растении механические функции. Примером образования опробковевших клеточных оболочек является формирование на местах механических поранений картофеля новой ткани — раневой перидермы, которая (как и естественная перидерма) состоит из нескольких слоев вытянутых клеток.

Вообще порой считают любое неутолщенное место клеточной оболочки. Плазмодесмы участвуют также в образовании веществ оболочки, посредством их передаются растворенные вещества от клетки к клетке, но они могут служить также путями для проникновения в клетку вирусов. Строение пор зависит от толщины клеточных стенок. В клетках, имеющих тонкую первичную оболочку, местами образуются еще более тонкие участки, которые и считаются первичными порами.

Клетки, находящиеся по соседству друг с другом, соединяются между собой посредством срединной п л а с т и я к и, которая состоит из пектиновых веществ (в основном из протопектина) и гемицеллюлоз. При наблюдении в электронном микроскопе она представляется аморфной. Молекулы протопектина переплетаются между собой и с молекулами гемицеллюлозы, образуя сетчатую субмикроскопическую структуру. В образовании срединной пластинки участвует аппарат Гольджи (см.

Мякоть таких яблок становится как бы мучнистой, рассыпчатой, на кожице часто появляются трещины, в которые легко проникают микроорганизмы. Во время роста плодов происходит частичная мацерация клеток, связанная с их переходом из эмбрионального состояния во взрослое. При частичной мацерации клеток срединная: пластинка растворяется не по всей поверхности клеток, а чаще по их углам. I! результате этого под действием тургорного давления соседние клетки округляются, и между ними образуются межклетники, имеющие в поперечном разрезе чаще всего форму трех- и четырехугольников (на продольном срезе межклетники имеют форму щелей).

В молодой растительной клетке цитоплазма с ядром заполняет почти все пространство (рис. 6, а), но по мере роста и старения клетки она отодвигается к клеточной стенке и занимает тонким слоем постен-ное положение. При этом из многих мелких вакуолей, заполненных клеточным соком, формируется одна большая вакуоль пли образуется, несколько крупных вакуолей. В последнем случае цитоплазма занимает все пространство между вакуолями и внутренней стороной клеточной оболочки (рис.

Вместе с тем цитоплазменные коллоиды могут обратимо переходить из геля в золь, что наблюдается при прорастании семян, когда коллоиды цитоплазмы поглощают воду, набухают и вновь нереходят в состояние гидрозоля. Нарушение коллоидного состояния цитоплазмы может происходить при подмораживании плодов и овощей во время хранения, при воздействии токсических веществ, высокого электрического напряжения и т.

По химическому составу цитоплазма представляет собой очень сложную и постоянно изменяющуюся систему, основу которой составляют белки и липиды. Считают, что белки, в основном глобулярные, являются по преимуществу ферментами, катализирующими биохимические реакции в цитоплазме, например, гликолиз (Либберт, 1976). Кроме того, в состав цитоплазмы входят соединения белков с другими веществами (нуклеопротоиды, липопро-теиды, гликопротеиды и др.

Она является растворителем многих органических и минеральных веществ, В также активным структурным компонентом белков и нуклеиновых кислот. Макромолекулы этих веществ сохраняют определенную структуру в клетке (вторичную структуру или а-спираль) и основном благодаря образованию водородных связей с водным матриксом, в котором белки и липиды находятся в коллоидном состоянии. Водный матрикс облегчает также взаимодействие между ферментами и субстратами.

В состав плазмалеммы и тонопласта входят белки, липиды, вода, ионы кальция и др. Тонопласт очень богат полярными молекулами липидов. В электронном микроскопе видно, что тонопласт состоит из трех слоев, причем слой, который граничит с вакуолью, более тонкий по сравнению с наружным слоем, обращенным к цитоплазме. Плазмалемма имеет тонкую гранулярную структуру, в боль- и Мюлеталеру плазмалемма состоит из бимолекулярного слоя макромолекул липопротеидов, имеющих диаметр 40—50 А.

Проницаемость не следует смешивать с процессом поглощения клеткой питательных веществ за счет биохимических реакций, например фосфорнлировапия, совершаемых с затратой химической энергии, источником которой является АТФ (аденозиптрифосфорпая кис- Нота). Молекулы АТФ временами включаются в ультраструктур-iii.il' элементы плазмалеммы. Таким образом, плазмалемма не только контролирует прояи-цаемость клетки и процессы поглощения и выделения веществ, из которых строится клеточная оболочка, но она обладает также способностью к ферментативному воздействию на различные вещества.

Это оттягивание воды вызывает отставание эластичной цитоплазмы от оболочки клетки и ее съежи-вание. Кроме того, уменьшается размер вакуоли и сокращается поверхность тонопласта. В результате этих изменений происходит плазмолиз клетки (рис. 8). Вакуоль. Для растительных клеток характерна сильно развитая вакуолярная система, что в значительной степени отличает их от клеток животных. В меристематических клетках имеются очень мелкие вакуоли, но по мере дифференциации клетки они сильно увеличиваются в объеме и обнаруживают тенденцию к слиянию.

В свежих плодах и овощах клетки находятся обычно в напряженном состоянии, известном под названием т у р г о р а. Тургор обусловливается величиной осмотического давления, а последняя — концентрацией клеточного сока, заполняющего вакуоль. Растворенные в клеточном соке вещества оказывают осмотическое давление па тонопласт, который в силу этого поддерживается в состоянии постоянного напряжения, что придает клетке необходимые прочность и тургоресцентность.